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タマホコリカビ類
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 タマホコリカビ類の生活環 | ||||||||||||||||||
分類 | ||||||||||||||||||
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Schaap et al. (2006) による分類群 | ||||||||||||||||||
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タマホコリカビ類（タマホコリカビるい、Dictyosteliida）は、細胞性粘菌として知られた生物の代表的なものである。特にキイロタマホコリカビはモデル生物として非常によく知られている。
目次
1 概説
2 特徴
3 生活環
4 モデル生物として
5 生息環境
6 分類
7 参考文献
概説
タマホコリカビ類は、小型で単細胞のアメーバ状の栄養体でありながら、ある時期にそれが集合して多細胞の子実体を作る生物である。アメーバ状の時期と子実体となる時期がある点で変形菌と共通しているが、多核体を形成する変形菌の変形体とは異なり、常に細胞性をなくさないため、細胞性粘菌という。ただしこの群の名の下に含められた生物には全く異なる二系統があることが判明したため、現在はこの名を分類群の名としては用いない。しかし細胞性粘菌の名の下に取り扱われた生物は大部分がこの群のものであり、現在でもこの群のものを指して言うことが多いと思われる。細胞性粘菌に含められていたもう一つの群はアクラシス類である。
特徴
栄養体は小型のアメーバであり、周囲に糸状仮足を出してゆっくりと動く。アメーバが集合して生じた偽変形体やそれが移動する移動体は肉眼でも見分けがつく。子実体は長い柄があり、種によっては数mmにもなる。土壌や植物枯死部などを培養すると、ケカビなどに混じって出現することがあり、その際には伸び出した子実体や、寒天培地上にはい出した移動体などを肉眼で十分に確認できる。しかし、脆弱なので、乾燥した空気に触れるとすぐにしおれる。野外で確認するのは難しいであろう。
生活環
細胞性粘菌の子実体は細い柄の先に球形の胞子のかたまりが乗る、という簡単なものである。その外見や大きさは、ケカビなどによく似ているが、柄が細胞に分かれているので、区別できる。なお、この類の子実体のことを、特に累積子実体（るいせきしじつたい、またはソロカルプ sorocarp）と呼ぶ。
胞子は発芽すると小さなアメーバ状となり、周囲の微生物を摂食して成長、分裂を繰り返す。
周囲の餌を食い尽して飢餓状態に置かれたアメーバは集合を始め、全体として小さなナメクジの様な多細胞体となる。これを移動体あるいは偽変形体と呼ぶ。アメーバの集合するとき、それらは互いに接触して、ある種の流れのような形を取る特徴がある。
移動体は基質上をはい回った後、柄を構成する細胞が基質上から次第に上へと積み上がって円柱形の柄を構成し、胞子になる細胞はそれをはい登って、その先に胞子のかたまりを生じて子実体となる。ただし、純然たる移動体が形成され、基質をはい回るのはキイロタマホコリカビなどごくわずかで、多くの種ではアメーバが集合を完了した時点で柄の形成が始まり、偽変形体は短い距離を基質に柄の基部を残しながら移動し、次いで立ち上がって子実体となる。
一部の種では有性生殖も知られている。飢餓状態で多湿暗条件に置かれた細胞性粘菌のアメーバは配偶子としての性質を獲得する。性の異なる配偶子が遭遇すると融合して巨細胞となり、周囲の未融合の配偶子を捕食して成長し、マクロシストと呼ばれる休眠細胞となる。マクロシストは休眠後に減数分裂を行い、発芽すると多数のアメーバを生じる。
なお、変形菌の場合には、変形体中の全ての核が減数分裂を起こし、これを中心に原形質が分割されて胞子となる。胞子が発芽すると、通常は鞭毛細胞を生じ、これが接合する。この点でも、細胞性粘菌と変形菌は大きく異なっている。
モデル生物として
子実体形成に際し、変形菌ではすべての核が胞子になる。しかし、細胞性粘菌の場合には、移動体を構成する細胞が、胞子になるものと死んで子実体の柄を構成するようになるものに分化する。すなわち、全細胞が、たった二つの型にだけ分化し、しかもその分化が、アメーバ集合から子実体形成までの間に起きるわけである。そのため、細胞性粘菌は発生学における発生分化の大変便利なモデル生物として盛んに研究されている。また、単細胞アメーバとしてcAMPや葉酸への走化性運動を行うため、細胞運動や細胞骨格の研究にも古くから用いられている。
生息環境
土壌中にはごくふつうに産する。
植物遺体や、動物の糞などを湿室培養すれば、出現することが珍しくない。
分類
タマホコリカビ類はアメーボゾアに属しており、系統的には他の粘菌類や様々なアメーバ類と近縁である。一般にタマホコリカビ目をあてるが、その位置は研究者の観点によって様々である。以下に例を2つ示す。
- アメーバ動物門（Amoebozoa） - Smirnov et al. (2005)
- コノーサ綱（Conosae）
- タマホコリカビ目（Dictyosteliida）
- コノーサ綱（Conosae）
- タマホコリカビ門（Dictyosteliomycota） - Dictionary of the Fungi, 9th ed. (2001)
- タマホコリカビ綱（Dictyosteliomycetes）
- タマホコリカビ目（Dictyosteliales）
- タマホコリカビ綱（Dictyosteliomycetes）
これまでに100種近い種が知られており、現在の分類体系は子実体の柄に注目して2科4属に分類するものである。
Acytostelium - 子実体の柄に細胞がなく中空になっている。A. leptosomum など十種ほどが知られている。
Coenonia - Coenonia denticulataのみが記載されているが、その後発見されたことがなく実在を疑われている。- タマホコリカビ属 Dictyostelium - 子実体の柄は分岐しないか、または不規則に分岐して側生する。タマホコリカビ（D. mucoroides）、キイロタマホコリカビ（D. discoideum）、コタマホコリカビ（D. lacteum）など数多く知られている。
- ムラサキカビモドキ属 Polysphondylium - 子実体の柄が規則的に分岐して輪生する。ムラサキカビモドキ（P. violaceum）を始めとして十数種が知られている。
ところが Schaap et al. (2006) はタマホコリカビ類の大半を用いた分子系統解析を行い、子実体の柄はそれほどあてにならず、特にタマホコリカビ属が多系統的であることを示した。これによると、タマホコリカビ類は大きく4つのグループに別れている。
parvisporids（parvi- 小さい + spora 胞子） - Dictyostelium 属のうち小さい胞子をつけるものが多い。
heterostelids（hetero- 異なる + steleon 柄） - Acytostelium 属と Polysphondylium 属を含み、それぞれ比較的まとまりがよい。ただし Dictyostelium 属が割り込んできたり、ムラサキカビモドキ（P. violaceum）が含まれないなど不思議なグループ。
rhizostelids（rhizo- 根 + steleon） - Dictyostelium 属のうち子実体が1ヶ所から群生するものが多い。コタマホコリカビ（D. lacteum）、コツノマタタマホコリカビ（D. minutum）などが含まれる。
dictyostelids - Dictyostelium 属のうち比較的大型の子実体が単生するものが多い。タマホコリカビ（D. mucoroides）、キイロタマホコリカビ（D. discoideum）などの代表的なタマホコリカビ類が含まれる。ムラサキカビモドキ（P. violaceum）は比較的ここに近い。
おそらく今後 Dictyostelium 属の分割などを含めた分類体系の変革が必要になると考えられる。
参考文献
Smirnov, A.; et al. (2005). “Molecular phylogeny and classification of the lobose amoebae”. Protist 156 (2): 129-142.
Schaap, P.; et al. (2006). “Molecular phylogeny and evolution of morphology in the social amoebas”. Science 314 (5799): 661-663.
Kirk, P. M.; et al. (2001). Dictionary of the fungi (9th ed.). CAB International. ISBN 0-8519-9377-X.
